example.txt

各位同学,我们开始第三部分的讲解，这部分主要给大家介绍新达尔文主义，达尔文生物演化的遗传基础和伟大的综合。主要是介绍对达尔文提出的演化理论的一些修订。在讲对他的修订以前先给介绍一下，达尔文在他的《物种起源》里面其实是对一些很难用他的演化理论去解释的一些现象，做了一些解释，我们来看看他是怎么解释的。主要其实是针对别人对他理论的一些质疑。首先人们会说，你这个物种，它的演化是一个连续的、渐进的一种过程，那么你就可以看到在这种过程当中很多过渡的形态，为什么我们今天看到这些物种当中的过渡形态都看不见，很少有发现物种之间过渡的类型。达尔文对这个解释就说：过渡类型一般生存的空间都比较小，而且它的竞争能力比较弱，因为他很少见，生存的空间小。还有就是对一些有特殊结构或者习性，这样的生物的起源和转变，就说你也应该看到一些有过渡的形态。比如说，食虫的四脚动物它如何转变成能飞翔的蝙蝠？大家知道蝙蝠其实它能飞不是因为它有羽毛那种翅膀，它其实一种变态了的前肢之间加了那种膜，膜状的结构，所以它能够飞翔。这个呢，达尔文确实给出一些过渡的例子，比如像鼯鼠，给大家看一下，它也能飞翔，其实也主要是属于滑翔了，因为它的四肢之间也长了这种膜，但它这个膜就没有像蝙蝠那么的完善，所以你看，他确实也能够找到一些过渡的类型来解释别人对他的质疑。还有就是对极度完善的器官，比如说：眼睛。它怎么会演化成像今天这样，这个我有一个动画是英文的，是从Mark Ridley编的《Evolution》这本教材里面我借用了一下，可以给大家看一下，眼睛的整个发育过程，演化过程有多复杂。好，通过短片大家就可以看到，这种眼睛的结构从三层细胞开始，一直到形成很复杂的眼睛的结构，就像脊椎动物和octopus（章鱼）这样一个很复杂的结构，要2000步，所以就说这个，像这种极度完善和复杂的器官它不是一步完成的，罗马不是一天建成的，一个口吃不成一个胖子，所以通过这些谚语都是想说明一句话，就是像这种很复杂的一个器官，很复杂的一个东西，它是经过漫长的时间和无数细小的步骤，这么一步一步演化而来的。刚才说的是达尔文对一些别人对他的质疑提出来的一些解释。我们下面看看达尔文对他的理论里面变异机理的解释。达尔文其实是把用进废退和自然选择结合在一起的，如果你们还记得，上一讲我们讲的家养动物的驯化的时候，达尔文其实是用到了用进废退这个概念，但是他讲到在自然界的物种变异的时候，他大部分用的是自然选择，用的自然选择这样的原理来解释所存在的变异，你比如说有一些不会飞翔的鸟，这个大家都知道的，鸵鸟，比如说它这种翅膀，已经失去了飞翔的功能，它就退化了，可是它要躲避天敌呀，比如它要追捕它的猎物，如果有可能的话，它也需要非常快的速度，所以它的腿部的肌肉非常发达，它的速度也不低的，跑起来也能很快，这个就是说一种用进废退和自然选择结合，它又要逃避天敌，逃得慢的就被自然淘汰掉了，所以它这种其实是两个机理的结合。还有比如说一些洞穴生存的哺乳动物，像这个鼹鼠，其实它眼睛就是瞎的，从它这个照片可以看出来，根本找不到眼睛在哪儿，成了一条小缝，是因为它在洞穴底下，它看不见，没有光线，所以它不需要眼睛，眼睛老不用（这是达尔文的解释），就退化了，所以你用进废退，同时这个眼睛退化以后，你想，刚才说过的，一个眼睛的发育它要2000个步骤，这是非常耗能的一个过程，所以你这个过程省了以后呢，它这个能量就可以用作去建别的器官，比如说它的嗅觉就是很发达的，它就可以干别的活儿，能量就省下来，其实对它的生存和繁殖也是有利的，所以也是一个用进废退和自然选择，两个结合在一起。达尔文还观察到一些现象，他觉得生物的有一些变异，是跟它的生长密切相关的。他比如说：一部分变了，另外一部分也接着会变，他举了一些例子，他说在植物当中，有一些果实，它是不开裂的，所以它就没有“翅膀”，因为它就被包在里面，比如像这种无花果的果实，它就被包在这种很肉质的大花托里面，它的种子就被包裹在里面，所以它就不需要长“翅膀”。而一些这种开裂的、干燥的果实，它就很可能有“翅膀”，（这种打引号的“翅膀”，）这是就是一种藦萝，藦萝科的，它的种子就有很多像降落伞一样的这种毛，所谓的“翅膀”嘛，它可以随风飘散，因为它开裂了嘛，开裂出来，你有一阵风过来，它就把它扩散出去，这也是一种相关性。挺有意思的，达尔文还观察了波斯猫，他觉得有一种现象现在还不太好解释，为什么它会连在一起，比如说波斯猫，那种纯白的、蓝眼睛的，往往它耳朵不好，它是耳聋的，它耳聋其实是很不好的性状，你不希望它耳朵不好，哪怕是家养的时候，你也不希望你叫它，它听不见。现在我们都知道了，因为它纯白色、蓝眼睛、耳聋这些基因可能是连锁在一起的，它分不开。但那个时候，你想那个时候还没有遗传学，他不可能知道，所以他就把一些解释不了的现象就放在这儿，就说明用我这个理论确实现在没法解释。还有一个他就觉得，变化是逐渐积累的，使得这些物种和它所处的相应的环境结构得以相互地配合，我们也看一些动画，讲一些性状是怎么样慢慢慢慢在演化当中得以改变的。这是一个四肢动物，怎么从水生的条件底下到了陆地，然后慢慢演变成一个适应陆地这个的四肢的。好，这是讲的四足动物的四肢是怎么从鱼开始，慢慢地演化出来的。下面一个是讲不同的走路姿势，叫gaits。刚才大家看到的都是一些生物的性状，它怎么样慢慢慢慢演化出来的，而不同的演化的步骤，你现在在现实的世界里面都能够找到一些例子。遗传机制，达尔文的生物演化理论里面遗传机制是彻底的错的，我们看看他是怎么来解释遗传机制，也就是说生物怎么样把他特性遗传给下一代的。达尔文的遗传机制它是属于一种叫pangenesis，就是融合遗传，也叫blended inheritance,就是因为他不知道嘛，就觉得父母的遗传物质搅在一块就给下一代了，所以我们给它大概地画一个示意图，这个示意图是非常粗的，因为他也没有提出一个很明确的，他就说都混一块，这么一代一代的往下传，所以字母不代表任何事情，就代表一个个体，它就混在一起了，遗传物质谁也说不清楚，所有的传给下一代了，而且他觉得，你后天获得的一些性状也都能够传给下一代，这是blended inheritance所能够解释的，这是他在处于他那个时代能给出的最好的解释了。
好了，科学在继续地发展，到了20世纪初，有了很多新的发现，这些发现其实对达尔文生物演化的理论，它的发展、它的修订、它的完善，起了很重大的作用，我们来看一看。其实到了19世纪的后期，以德国为主，这些科学家首先发现了细胞，这个其实是一个很了不起的发现，生物体大家知道，细胞是一个最基本的单位，发现了细胞的分裂：有丝分裂和减数分裂，减数分裂是一个非常重要的发现，以及发现了染色体，还发现染色体能够重组。好了，人们现在知道了，染色体是一个遗传的因子，那么减数分裂发现了，这就给了大家一个提示，生物体如果是个二倍体的话，其实它是可以把它的遗传物质减一半，形成一个减半的这样一个细胞。那么在减数分裂的时候，人们还发现了染色体是能够重组的，这个重组其实就带来了变异，这个我们也看一个动画，其实是给大家复习一下，为了不让大家觉得很枯燥的话，我们就给一些动画，这样你还可以学学英文。那么在染色体的水平也可以发生各种各样的变化，这其实就是讲突变了，我们来看看它能发生哪些变化。这些都跟大家快速地复习了一下，染色体、减数分裂、染色体水平的一些突变。有了这些发现，人们就觉得，达尔文的演化理论里面有很多错误，我们得给他订正订正了，所以就到了新达尔文主义。新达尔文主义其实主要指的是对达尔文理论的第一次修订，主要是一个德国科学家完成的，叫Weismann，他本身是一个动物学的教授，他自己也是个大夫，他就是受到了刚才19世纪末人们对染色体的这些发现，主要是细胞遗传学的一些发现，他马上就联想到达尔文演化理论里面的遗传机制。所以他就提出来说，二倍体的细胞分裂成四个单倍体的细胞，这个对生殖和遗传是必要的，要生殖、要遗传下去它必须要把它的遗传物质减半，因为它必须要来自父母双方，那遗传物质才能又变回原来的二倍体。他很敏感，他马上就意识到这一点。然后他还提出来，他叫germ cells，也就那些生殖细胞，它是不可能受到环境、学习以及你形态改变的影响的，也就说它是单独的一条线，它负责生殖。还有一些体细胞，somatic cells，它们执行身体的其他功能，它们有可能在整个生物成长发育的过程当中发生改变，环境会刺激它一些改变，但是这一改变是不可能遗传到下一代的，因为它不在那些生殖细胞里面。有人把他总结出来的这一条，把它归为叫是一种障碍，你体细胞里面所发生的变异是传不到后代去的，其实他是形成了生殖传递的障碍。还有Weismann做的很大的一件事情，他就是否认了获得的性状能够遗传，他做了一个很著名的实验，不知道同学们知道不知道，切老鼠尾巴，他一代一代地切，听上去有点血淋淋的，他把老鼠尾巴一剪，然后让他们交配，如果他觉得获得的性状能够遗传，生下来的小老鼠一个个都应该没尾巴了，结果不是，你们可以想象，生出来的小耗子，好好的尾巴，他就这么一代一代的剪，剪了二十几代，没有一个小耗子出来是没尾巴的，所以他说，你看，我这个实验多么有力地告诉你，后天获得的性状是没法遗传的。所以他还是把减数分裂和生殖遗传结合在一起，他觉得你看，所有的性状都必须是减数分裂的细胞来执行，就是遗传，跟你体细胞没关系，而你平时看到的一些改变，你比如说，长颈鹿，因为它每一代都去够那个树叶，够着够着，脖子越够越长，稍微长一点它就传给后代，后代就长一点，那么这一代它又够，又长一点，它又传给后代，所以这么积累下来形成了长颈鹿。而这种长的话，是发生在脖子上，它不可能影响它的生殖细胞，所以他觉得根本不可能遗传给下一代，所以他就用最新的一个科学发现，也结合了一点他的实验来证实了，获得性的性状是不可能遗传下去的，所以他的对达尔文演化理论第一次的修订，就是否认了获得性状遗传。同时他特别强调自然选择，他几乎把所有的性状都归结于自然选择的结果，你所有的性状都能找到是自然选择的痕迹，其实这一点是有一点儿过的，以后课里我会提到为什么我这么说，不过他那个时候就是针对很多人反对自然选择这个现状做出来的，他有点矫枉过正的味道；同时还他强调，所有的演化过程，都是非常缓慢的，是渐进式的这种演化过程。所以他主要的就是这个两点修订，其中第一点修订就是强调你体细胞不能够遗传的，这一点是正确的，所以他把达尔文遗传的机制里面，起码那一点给纠正过来了。所以Ernst Mayr，这个待会我要介绍Ernst Mayr这位教授，他是一个生物学家、演化学家、科学史的专家，他给Weismann的评价非常高的，他觉得Weismann教授是19世纪仅次于达尔文的演化理论学家，可以看得出来Ernst Mayr对Weismann对生物演化理论的贡献是充分肯定的。刚才说了，达尔文的遗传机制是错的，什么样是正确的呢？这就要提到孟德尔的遗传定律的再发现，这个大家在中学课本里就学过了，我就不再详细地说了，孟德尔的这个发现其实做的还是挺早的，他寄给很多人，他的想法、他的发现以及包括他的预测，太超前了，在他的那个时代，包括达尔文都没能够意识到他的重要性，他的文章发了，没有在他活着时候得到人们的认可，而是到了1900年才被重新发现，是因为有别的人也做出来相似的结果，人们才去看，那个时候孟德尔是对的，那个时候也就提出来基因的概念，基本的遗传的因子。孟德尔的定律是什么，一个是基因的分离定律，也就是说它不是融合在一块传下去的，基因是一个一个分离开来的。第二个定律是独立分配，也就是说自由组合，基因一个一个分开以后，它再组合到一块，是自由组合的，所以就这两个定律。我们再看一下，他的遗传模式，大家中学肯定都学过，就变成了3:1这样的比例，或者1:2:1，这个是孟德尔遗传定律，你用图示就是这么简单，跟刚才达尔文一团糊涂帐完全不一样了。所以说基因是独立遗传的，它不是融合遗传的，有了孟德尔的，孟德尔是现代遗传学的奠基人，有了这些定律大家都明白了，明白遗传是怎么回事了，也就说是基因是坐落在染色体上的。
下面就给大家大概地介绍一下这些人的工作，以及其他人，不光是他们的了，很多其他人在群体遗传学领域做的一些工作，就说怎么样从群体遗传学的角度来看生物演化的过程。第一个就要讲到基因的多态性。什么叫基因的多态性，基因的多态性一般是针对一个物种来说的。就是同一个物种的某个基因座位上，它含有一个以上的等位基因。这地方上有好几个概念，我们先讲等位基因，我划了横线的，英文叫allele。什么叫allele？基因以不同的形式存在，也就是说在这个座位上的基因，它们的序列有差异，这样的基因叫等位基因。我给你们画个图你们可能更好理解一点，如果我们把这个情况非常地简化，就说一个物种只有这四个个体，这是不可能的，一个个体就一对染色体，这也是不可能的，所以我就是把所有的情况都简单化，来更好的给大家来说明一下什么叫等位基因。好，这有一个基因座位，这个座位上肯定是有基因的，我用不同的颜色表示不同基因的序列。问你们一下，这有几个等位基因？数一数，几种颜色？第一个红的，第二个黄的，第三个蓝的，第四个黑的。有四个等位基因，等位基因一定是要它们的序列不一样，在同一个位置上序列不一样。再给你们看一个，全是蓝色，几个等位基因？好，你们掉到我的陷阱里了，给你们挖了一个坑在这地方，有的同学说一个，没有等位基因啦，等位基因一定是要说在这个座位上序列不同的基因叫等位基因。当然对等级基因有不同的概念，有不同的定义，我这门课里面呢，用的就是这个定义，就一定是要在同一个座位上，序列不一样的基因，序列有差异。可以这么说，比如说我们人，我们人有很多很多个体，我们身体里面同源染色体，同源染色体指的是什么呢？比如说我们一共有多少对来着？每一对都叫同源染色体，因为一个来自于父方，一个来自于母方，是这样的叫同源，其实我们人的每一个基因，应该都叫等位基因，没有说所有的人在这个基因座位上的基因都一模一样的，这个序列包括它的编码区，包括它的调控区，就是包括的序列还是挺广的。记住了，我说的等位基因就是用的这个概念，在一个基因座位上的不同形式的基因，不同形式是指的它序列的差异。那么什么叫基因的多态性呢？就是指这个基因座在一个群体里面，在一个基因的座位上存在很多等位基因，一般来说等位基因频率要超过5%，我们就叫这个基因有多态性。基因的多态性就是这样子的。现在我们知道，基因多态性是普遍存在的。我们讲了半天了，Population，有的叫种群，有的叫群体，有的叫居群，学动物的叫种群，学植物的叫居群，搞群体遗传学的叫群体，其实所有的这种翻译都是一个英文词Population，所以有的时候我的课件里面会直接写Population，因为我写种群植物的不高兴，我写居群动物的不高兴，其实他们指的都是一个词。什么叫Population？交配的同一个物种的所有个体，这个叫Population。当然这个讲起来好讲，具体到野外，你去界定的时候，有的时候是挺难的，你什么样叫做一定的空间，一个山头，还是一个省，对吧，有的时候很难界定。不管怎么说它是有一个定义在这儿，其实做演化的话，一般都是以群体做单位的。所以演化的定义，我们第一节课就给了你们一个定义，那是从宏观的角度，从整个生物体的角度给的，它还可以从Population的角度再给一个，从基因的角度再给一个，就是从微观的角度，这是什么样一个定义呢？什么叫演化呢？就是种群（群体、居群），就是Population，其实就是一个能够遗传的变异，我们这个地方讲基因频率，记住了，这是另外一个从微观层次给出的演化的定义。好了，什么叫基因频率，我们一个一个解释，基因频率还有叫基因型频率，这两个我在给大家解释一下，我们还按照AA，Aa这种，比如说有一对亲本，父方母方都是Aa，那他们里还有的基因一个是A，一个是a，这叫基因，如果我们把A这个基因的频率设为p，把a的基因频率设为q，在群体里头总归会有一个频率存在的，按一定的频率存在的，到了后代了，它就有孟德尔的遗传定律，你就会有它们是按照1:2:1这样组合的，你们中学遗传学就学过。所以基因型就是指一个个体它所含有基因的组合，就是AA，Aa这样的组合，它们的频率是什么，基因型的频率，如果你去画一个框框，把它进行组合的话，你就会发现，当A、A的组合在一起，就是它的频率，基因型的频率，就是它的基因频率的平方，你看一下这个图你就知道了，有两个来源，这个来源，这个来源，所以它其实是p2；而Aa这样的组合，就是一个p一个q，这两个乘起来是一个，它是有两次这样的组合，所以叫2pq；而q的话，就是aa，也是q2，所以它的频率你是可以这样计算出来的，你知道了基因的频率，你就可以算出基因型频率。下面讲一下种群中基因的“行为”，其实也就是说在一个种群里面，基因型的频率，基因频率，到底是有一个什么样的规律。这个地方我们要提到一个叫Hardy-Weinberg平衡，这是一个非常著名的公式。它主要是描述这个基因型在种群当中的一个存在的状态，它的频率的一个状态。如果是说有一个理想的一个population，你们用“理想”，这个population是什么样一个存在的状况呢？第一，在这population当中没有突变；第二，没有自然选择；第三，没有迁移，就是没有外面的个体进来，也没有它的个体出去，这叫没有迁移；第四个，是随机交配；第五个是要足够大的种群，这个足够大，大到什么程度呢？叫infinite，无限大。所以我们看看什么叫随机交配，随机交配我来给大家看一下 ，我们还以一个基因座上两个等位基因的例子来说，A、a，如果存在有这样的基因型的话，我把它所有可能的交配的形式都列在这儿了，也就是说在这个种群当中，个体要进行交配的时候，所有的这种组合的机会都相等，没有任何有偏离的现象，没有说高个我必须要找高个，矮个我必须要找矮个，没有这样的道理的，所有的机会都相等，这叫随机交配。在这样一个理想的Population当中，你会得到一个基因型频率的公式，这个公式就是：p2 + 2pq + q2 = 1，这是著名的Hardy-Weinberg Equilibrium，哈·代平衡公式。我这里面要注明一下，我刚才一再强调这样的在实际情况当中，没有一个population能够满足这样的理想的条件，不可能没有突变吧，对吧，突变随时随地都在产生的，这个大家都知道的。还有就是infinite population，什么叫infinite，无限大，你这个种群的话你总能数得过来的个体，包括人是多少我们都知道，也就不要说其他的了。所以这只是给大家一个理想情况底下的，给你提供一个基础，然后在你研究的时候，其实刚才所说的那些理论群体遗传学家，他们已推导的公式，很多其实都以这个为基础，然后考虑很多因素，我考虑突变，比如说你算一个突变速率；我考虑它的迁徙，你可以把迁徙这种影响算出来，我刚才说的Sewall Wright，他推演出来一个公式，是算近交的系数，也就说交配系统，它不是随机的话，它会对演化产生什么样的一个影响，他可以给它算出来，所以这个只是给（研究）提供一个基础，实际情况当中是不可能有这样一个理想的种群存在的。自然选择作用的“单位”，它到底作用在什么上，是作用在个体上，作用在物种上，还是作用什么上？现在大部分的做生物演化的研究人员都觉得自然选择作用的“单位”，不是个体也不是物种，而是Population，它是以群体或者是种群为单位的，然后自然选择作用在生物的什么“特征”上？这一点大家也要记住，我一再强调，首先它要有竞争的能力，如果它竞争不过，就像我第一次给你们讲的小妈妈，它带的小鸭子，因为它竞争不过大妈妈，所以它的孩子很快就被自然可能会淘汰掉，所以它就没有这个竞争能力，这是很重要的一点；更重要的是生育能力，能不能留下后代，这是王道，你一定要能留下后代去，你这些性状才能够遗传下去，你如果你很强壮，你留不下后代，一点用都没有，你的基因就Out，所以自然选择的作用，是在它的竞争能力和它的繁殖能力，其中繁殖能力更重要。刚才讲了，你这个种群要足够大，那么一个小种群会发生一个什么样的情况呢？在小种群里面，很可能就发生基因漂变的这种现象，叫genetic drift，这种drift一般是不受自然选择的作用的，它的基因频率的变化就是一种随机的变化，所以叫它drift，它不是selection了。这种现象，基因漂变的现象往往发生在小种群里面，这也是从Sewall Wright开始提出来，有很多人不是特别的支持他这个说法，但是这个现象确实我觉得是存在的。你比如说，有两个效应，跟genetic drift有关，一个叫先锋者效应，也有人把它叫做奠基者效应，叫founder effect，它是说什么呢？就说有一个大的种群，很多人的，然后其中一小部分个体就跑出去了，另立山头，他们又开始了一个新的Population，这个新的Population的基础就是少数这几个人，这几个人拉出去的时候，他们的基因型频率是和原来的大的（种群）很可能就不一样的，而他们这几个少数的个体，唯一开始的人，变成很大（多），它的遗传基础就是很少的几个人开始，所以它的新成立的Population的基因型的频率很可能就跟原来的大的，他们拉出来的，所在的大的Population遗传频率不一致。这种其实因为少数几个人带的基因型往往是有偏离的，偏离了原来的，所以这是一个叫founder effect。这有一些例子，比如说北美的印第安人，他们祖先就是蒙古人种，他们只有O型血，这很奇怪，只有O型血，没有其他的血型，所以也有人觉得这可能就是一个因为早期从欧亚大陆，迁徙到北美那些祖先可能他们都是O型血的，这样所有的后代都只有O型血，也有人觉得也有可能是一种selection，地的那个时候的环境，这个也算一个，没有一个大家所公认答案这样的一个问题，就是一个现象在这儿。还有就是在19世纪的时候，有很多在欧洲，受到宗教排挤的一些派别，他们就全部移民到美国去了，你比如说Dunkers，是19世纪从德国移民到美国的，叫浸礼派教徒。他们现在也大概只有300多人，其中有一些很多的人有这样的一些特征，比如说有个大耳垂，其实大耳垂是能够遗传的，还有就是手，你伸开来，你这拇指能不能有这么大的角度，我发现在座人当中这样的是挺多的，但也有的人就根本角度，你看你们都是挺大的，有的人手只能这样，根本就拉不开，这也是遗传的，就所以在Dunkers里面，在美国的Dunkers里面，大耳垂，“广角”的大拇指，包括左撇子，这种其实也是遗传的，如果你的孩子以后左撇子，你别纠正他，这是遗传你的。所以这些照理来说，在他们里面，在德国人里面这些特性都不多的，而在Dunkers里面，美国的Dunkers人群里面，这些现象很普遍，也就是说，他们当初也就很少的几个人到了美国，然后把这个Population扩展到这么大，所以他们现在有的这些基因型的频率完全跟现在德国人，他们这种大耳垂、“广角”手指、左撇子这些，他们这种频率就不一样，这是比较典型叫founder effect，奠基者或者是先锋者效应。还有一个摩门教，这个可能大家在座的可能不一定都看过叫一个美国拍的电影，就说的摩门教派的一些人，他们的事情。这是一个受到宗教迫害的一群人，从欧洲移民到美国，叫Amish，他们现在还比较集中住在一个地方，住在几个地方，也不跟外面通婚，他们有他们很严格的教规，基本上也不用现代的汽车、电话、手机，这些都不用，还保持着很古老的生活方式。而美国摩门教徒里面，他有比较高的遗传的疾病，比如说血友病啊，PKU，这PKU不是北京大学，这个PKU是指一种代谢的疾病，它不能够合成一些氨基酸，所以他一些氨基酸的前体就积累在那儿，对身体是非常有毒的，这样的人他的饮食要特别小心，不能吃很多东西。所以他们这种遗传疾病的频率就很高，也就是因为他们最初去的那些人里面，可能是有不少人是有病的，所以一下子病的频率就变得非常高了。这些给你们举的这些例子都是founder effect里头的。还有一种效应叫bottle-neck effect（瓶颈效应），瓶颈效应呢，是跟founder effect后果是一样的，但是它的原因不一样，那是指原来一个物种很大的种群，结果这个种群慢慢慢慢变小，变得很小以后，然后在扩张成一个大种群，这也是同样的，也就是说新的种群最开始的时候只有少数的个体，这些个体里面的基因频率跟原来那个大种群可能是不一样的，这个种群在恢复以后，它的基因频率也和原来发生了分歧，这两个效果其实都是因为小种群然后genetic drift造成的，其实它是一种很随机的，谁也不希望得血友病，谁也不希望得PKU病，但是对不起，它的祖先因为这样的人比较多，所以它在这个种群里面这种疾病的频率是比较高的。这个给你们看一个动画，这个动画其实是有点错误的，希望你们能够给它指出来。这个讲的其实挺清楚的，看出来毛病在哪儿了吗？它说的是bottle-neck画的是founder effect，大。而它这个，有一群个体，跑到另外一个地方，这是典型的founder effect。最后讲一下，一个物种有很多种群，它们怎么能够成为一个物种，就是因为这个种群之间还是有遗传方面的联系的。靠什么联系？靠所谓的gene flow（基因流），也就是基因的“迁移”，它们之间的基因是有交换的。你们想想基因流的形式会有哪些种？什么样的形式使它不同的种群里头的基因能够交流？想得出来吗？如果是植物是靠什么？靠虫啊？虫干嘛？对呀！花粉！花粉可以随风飘到不同的种群里面，也可以靠虫，刚才同学说了，昆虫它是可以带着不同居群的花粉到处走的，它让你不同的群体之间花粉有交流。其实花粉你仔细看，这是扫描电镜底下的花粉，很漂亮的，第一个是百合的花粉，第二个是丁香的花粉，第三个是蒲公英的花粉。它们上面都有很多修饰，这个修饰就使得它能够更容易粘到什么东西上面，被带走。植物还有就是种子，不同居群的种子，它也会来回跑，也可以（我们刚才说了）风，有“降落伞”的，还记得吧，带着好多毛毛的，那个就是靠风吹着的，那个可以飘很远的。还有的比如说像看的那个无花果。无花果的传播是靠什么？靠鸟。鸟吃下去以后，它在排粪便的时候种子是消化不了的，会随粪便排出来。你想鸟飞的距离很长的，它可以把种子带的很远，这样就使得这些种子成了它不同居群之间的交流的一个载体。那么对于（这个是种子），对于动物来说，就是迁徙，个体迁徙。你们可能也听说过，有一些猴子，每一个家庭总有一个猴王，猴王老了会被新的猴王代替，那么新的猴王其实就是从别的群体里面过来的，它会把老猴王打败，取而代之，这就是一种迁徙。这是动物里面。所以这些基因流的结果，在种群之间相互把基因串来串去，基因流的结果就是世界“大同”！这主要是针对同一个物种，不同的居群之间，它的基因还是有交流的，它的载体就是花粉、种子、个体的这种迁徙。刚才讲了一些对于达尔文演化理论做了第二次修订一些主要的科学家，也讲了他们所做的研究的一些结果、结论和内容。其实群体遗传学做的主要的研究内容是什么呢？他们就是说实验的方法来获得种群当中的基因频率，基因型频率，获得这两种数据，再把这个实验数据和一些预测的数据进行比较，或者是将不同世代种群的数据进行比较，还有是有可能是把现在的这些数据来进行推演，往回推，去看看祖先的情况是什么样的。这些都是群体的遗传学研究的主要问题，他们所研究的都是针对生物演化的问题。所以用群体遗传学的方法，你可以去“测量”演化的速率，可以去“测量”这个种群演化过程当中所受到的各种力量的强弱，所以种群遗传学是生物演化领域里面很重要的一个分支。好，我们小结一下这节课的主要的内容。首先是细胞学、细胞遗传学，他们的研究，他们的发现给了达尔文演化理论第一次修订这样的一个机会。孟德尔的遗传学，孟德尔他发现这些遗传定律，也就是说现代遗传学，给达尔文的生物演化的理论奠定了一个非常坚实的遗传的基础，使得原来达尔文提出来遗传的机制彻底地被抛弃了，他是错了的。那么分子生物学其实也给达尔文的演化理论奠定了一个很坚实的基础，知道了基因是什么样的东西，它的突变的一些机制都明白了。我们还介绍了群体遗传学家所研究的一些结论，比如说基因多态性是普遍地存在在种群当中的。我们还给大家介绍了基因频率，基因型频率它们两者的关系，给大家介绍了哈代平衡，什么情况底下它能够出现它这个平衡的这个公式。
好，同学们，我们今天开始第四部分的讲解，讲自然选择及其类型。我们先给自然选择来下个定义，什么是自然选择？生物在自然界生存竞争适应者能够生存和生殖，它在自然界竞争当中，它能够生存下来,它能够留下后代，能够生殖，而不适者被淘汰，这样一个现象。所谓淘汰就是不能够生存。这是一个，或者它能生存但不能够繁殖。我一再地强调繁殖的重要性，其实很多你能不能够适应环境，不是以你是不是活着，而是你能不能留下后代作为标志。这很重要，这就是概念性的理解，你们一定要记住，演化也强调这个，现在自然选择强调这个，下一讲我们要讲适应还强调这个，你看我在反复的强调这一点，所以自然选择就是生物在自然界生存竞争当中，适应者能生存、能繁殖，而不适应者被淘汰的现象，叫自然选择。这是一个宏观的概念，我们再来看看还有一个微观的概念。肯定要讲群体、要讲基因了。什么是自然选择，就是群体中“等位基因中有差异的延续”。这个延续是指世代之间的延续，也就说群体当中适应性比较强的这些等位基因频率不断增加的过程。对吧，我们讲在微观的层次上给了一个演化的定义，这个地方你看自然选择，它是指能够适应环境的那些等位基因的频率不断增加，这完全是一个有方向的过程，给你们微观的演化的定义里面，就是讲等位基因有差异的延续，而在自然选择里面，特别明确就是适应性较强的等位基因，这些你们在学习的时候要抓得住这些要点，这就是要点、关键词。下面给大家介绍一下自然选择的主要类型，我就拣一些主要的类型讲。定向选择，英文叫directional selection。什么是定向选择？就是某些等位基因，或者某些性状被自然选择“留下”来，留在这个population（种群）当中，传到下一代，而其他的则被淘汰，就是另一些等位基因，或另一些性状被淘汰，所以这些等位基因的频率或者性状就按单一方向“移动”。这是一个比如说身高，这就随便举一个例子，因为比较直观的话，所以你可以画这个curve（曲线），它基本上是正态分布，有的人非常矮，像姚明这些就非常高，他肯定是在最尾巴上。定向选择就是说，一边的比如说这是矮的，没有offend（冒犯）这些矮的人的意思，就是举一个随便的例子，比如说树吧，不讲人了，这些比较矮的树，是要被淘汰掉的，而这些高的树会被留下来，所以经过一段时间以后，这个树会越来越高，负责这些生长得快的这些等位基因的频率在这个种群当中就会增加，就是这样一个过程。定向选择的例子其实是很多的，你们中学肯定讲过，记得吧，中学讲自然选择给你们说的什么例子？长颈鹿!长颈鹿定向，这个脖子越来越长，还有呢？蛾子！对，这是一个英国工业化以后造成的黑蛾，这肯定讲过，Manchester，是吧？大的烟囱里冒着黑烟，然后整个环境，树上像这个，那些杨树、桦树，树皮比较白的，上面被糊上一层黑灰，整个背景就变暗了，所以就慢慢发现一些黑色的蛾子，这个下节课我们讲适应的时候还要讲到这个例子，这是很经典的，下节课我们还讲围绕这个问题人们开展的一些研究。还能想到什么例子？你们到药店能买到抗生素吗？为什么买不着？对呀，抗生素是处方药，是要大夫开条的，你要去医院，大夫说你需要吃了，然后给你开一个，你才能买得着。为什么？耐药性，这是很严重的问题，你不断服抗生素，其实给你身体的里的细菌是施加非常大的选择压力。细菌的演化，速度是比较快的，这个大家也知道，所以这是一种军备竞赛，你给的压力越大，哪里有压迫哪里就有反抗，它这个很快的速度总有哪一天出来一个能够抵抗你这个抗生素的allele（等位基因），这个基因出来，出来以后你就“瞎”（完）了。你人类研究，这是军备竞赛嚒，我就说，你研究抗生素的速度可能都比不上它演化的速度，如果你施加很强的抗生素的话，在美国用抗生素是非常非常小心，你说大夫我喉咙痛，你给我开点抗生素吧，不会的。病原菌对抗生素的拮抗。这个你上完我的课你就知道这个背后的logic（逻辑），你就知道为什么了，所以真的建议你们不要轻易地用抗生素，这是为你们好，也为其他的人好。还有吗？讲了这些例子就应该能联想了。（同学举手发言中）这位同学是说转基因的抗虫棉，你如果大面积的种，种很长时间，这也是对害虫很大的选择压，也许它就会产生对你这个转进去的抗性基因的抗性，是这个意思吧？这个说的非常好。其实在种转基因的抗虫棉的时候，就是转基因的玉米也好、水稻也好，所有转基因抗虫作物的时候，是有要求的，要求在你的田的周围，种上一些非转基因的，做一种缓冲，这些害虫都会转到那上面去吃，就是减缓它的选择压力，你别把它赶尽杀绝，万一哪一个个体产生抗性，它一下子就爆发了。所以这些措施就是根据的我们自然选择的原理，你看啊，这不光光是理论研究，其实它能够指导你的生产实践的，这是转基因的抗虫棉的。跟这个比较相似的是有害昆虫对杀虫剂的抗性。这个我们是有一个非常沉痛的教训的，知道我要说什么吗？下面就给你们讲讲这个DDT。这是一个氯代烃化物，在1874年就被分离出来，那个时候人们没有太（注意它）。你看哈，非常简单的一个分子，两个苯环，五个氯，卤化物，它降解非常慢，那个时候人们还不太清楚它的一些特性。到了1939年的时候，有一个瑞士的化学家Paul他发现DDT对于昆虫是一个非常有效的，而且是广谱的神经性毒剂，杀虫效果非常好。它最开始使用其实是在二战当中，二战很多战场是在热带，热带大家都知道，黄热病、疟疾、斑疹伤寒、丝虫病，有很多都是昆虫传播的，你一得这个病，其实就是非战斗性减员，然后很多你就不能去打仗了，所以1939年发现以后，军方就拿去，就是在部队住的地方去喷洒，就把昆虫都杀了，它确实减少了很多非战斗性伤员的情况，给这个战场上的兵力产生了很大的正面的作用。等到二战结束以后，转为民用，主要是用在疟疾非常盛行的地方，大家知道，疟原虫是靠疟蚊传播的，你把疟蚊杀了，疟疾这个传播途径就给切断了。你看看它用的时候，刚开始用的时候，效果非常非常地显著，它将十年内，印度一个国家，十年内，把这个得疟疾的人从7500万人下降到500万人，每一年，这个在十年当中。所以这个效果非常显著，你给国家节约了很大一笔的治疗的资金，你给人民也减少了很大的痛苦。所以这一项发明是得了诺贝尔奖的，很了不起的一个发现，因为他拯救了很多人的性命，也给国家减轻了很大的负担。再往后，我们看，45年开始民用，到了62年的时候，大家记住，1962年，美国海洋生物学家Carson，她发表了《寂静的春天》，是一本书，她根据大量的事实，这是一位女性，她本身是一个生物学家，她就质疑DDT的安全性，你要去看那本书，去年的同学都看过，有很深的印象，你们没有看过的同学建议你们也去看一看，她在里面用了大量的事实，全是事实，她搜集了各个地方的资料，发表的、没有发表的，包括她的朋友们告诉她的一些信息。你要仔细去看，从土壤到植物，到动物，都有DDT的残留。在鸟类的体内，它是可以存积在脂肪层里面，它造成的后果挺严重的，就说，她的很多同事就到一个地方去数这个鸟窝，看有多少鸟窝，再去看那些鸟窝里面哪几个鸟窝里面有蛋，就能够抚育下一代的，有多少蛋是软壳的，就是它积累了以后它会影响生殖，第二它会影响到蛋的质量，而人呢，你身体积累了很多DDT以后会影响你的骨骼，也影响生殖。所以一下子这个现象变得非常严重，她就把这些事实收集成一本书发表了，她质疑这个安全性。她是62年发的，63年，其实在这个发了以后，她本身受到很多人身攻击，包括人身安全的威胁谁威胁她？生产DDT的化学工厂，化学工厂靠DDT能够赚大钱，能有很大利益在里面，他不会觉得我这个不安全，那些人的理由就说，你看，你宁愿去吃被虫子咬的千疮百孔的食物吗？你宁愿你的庄稼都被害虫给吃了吗？他们是这样的口号，而Carson是觉得，你不断地使用这个，对人类是个威胁，你如果一直使用下去，就会有一天树上没有了鸟，小河里面没有了鱼，房子里面没有了人，整个春天就是silent（寂静的），的。她其实自己可以说是冒着很大的风险，那个时候其实她已经得了癌症了，她是因为癌症去世的，她带着病去美国参加这个听证会。所以美国政府还可以，1963年的时候，美国政府首先是他们的科学顾问委员会，就建议这个东西不能再用了，起码你应该停一停，这是63年，美国科学顾问委员会建议的。到了70年，你想45年开始民用的，民用就是大规模的，这才多少年？才25年，这样就形成了一个恶性循环，你不是抗吗？我加大剂量，你大剂量来了，我再抗，我这个抗性又加强，所以这样循环下去，就是对环境的破坏是致命的，因为你不断的在加大使用量。所以你看，疟疾好像一下子给打下去，到了它产生抗性的时候，昆虫产生抗性的时候，疟疾马上就回头了，一下子就上升到2亿个病人每年，这当然不只是印度一家了。所以你看，这个抗性其实是实实在在存在的，而且在很短时间内就发生的。美国政府决定全面禁用DDT，在农业方面，你不能拿DDT大规模地到农田去撒，这是很正确的一个决定。现在世界卫生组织是有条件的在解禁，就说你可以去用，但是绝对禁止在农业方面的使用，不能在农田用，如果那个韭菜啊、黄瓜啊查到有DDT了，那这个绝对是违法的，是不能用的。但是它确实对杀蚊子这些有很强的效果，所以他说你可以用在室内杀一些蚊子，小规模的、有控制的可以使用，这是到06年。所以你看啊，随着一个有获得诺奖的一个发现，运用在人类身上，慢慢地你发现它的危害，你禁用，还有慢慢的解禁，这其实是一个科学的发展的过程，当然我们也付出了很大的代价，也给了很大的代价出来。中国，我们看看中国的态度。部门，联合发表公告，从2009年5月17日起，我们还是比较滞后的，禁止在我们境内，我国的境内生产、流通、使用和进出口DDT，和所有跟这个相关的一些含氯的，包括DDT的一些农药。但是我们规定还跟世界卫生组织其实是有一个一致的地方，就是你可以用于疟疾的防治，也就是小规模的、有控制性的使用。这是一个活生生的例子，那个跟白蛾、黑蛾对我们的关系更大，直接关系到人类健康的一件事儿。所以你要用一种新的农药的时候，对它的安全性评估一定要非常的全面，这个是我们是有惨痛的教训的。好，这都是定向的，朝着一个方向，我们在回到定向选择这个方面，是吧，它朝着一个方向选择，这种力量是非常强大的。其实DDT就是一种人类的行为，我们再看看其他的一些人类的行为。这个刚才有一个同学说到了菜花，菜花是在农业当中有意识的，根据我们的需求去选，你要种啊、你要育种啊、要杂交啊这些。我说的这些人类行为不是有意识地培育，其实是你的行为造成了一种后果，是一种定向的选择，我们再看看一些其他的例子。这是挺有意思的小故事，大家都知道雪莲花是有药用价值的，但是不是所有的雪莲花的物种都是有药用价值的，像这个叫棉头雪莲花，这是在青藏高原分布的，海拔很高，3000~4000米以上，这个物种它是分布在喜马拉雅山脉，它是藏药的一个重要的组成部分，那么我如果是这个要去采了，卖给做藏药的人，我是可以拿到钱的，我采的时候我希望越大越好，是不是，大了它就重啊，而且卖相也好，所以采藏药的时候，这个雪莲花大家都愿意去采集大个头的，那么还有跟它同一个属的另外一个物种叫水母雪莲花，它也很漂亮，但是它没有药用价值，它分布在同样的分布区，但它没有入药，人们不会去采集它去卖给做藏药的人，所以这两个物种就形成了一对，然后做这个研究的人，他是怎么去做呢？因为你们可能没有做过，我都参加过这种科学考察，你到一个地方，什么物种都采，采了以后给它压成标本放到标本馆，像这样的活动基本上像大的这种采标本的单位，像植物研究所啊，动物研究所啊，会采植物和动物，每年都有这样的活动，所以就有很频繁地出去采集，然后压成标本，然后放到标本馆，所以做研究的人就到世界各地的大的标本馆，去看这两个物种的标本，去量它们每个个体的大小。我们来看一下，这是棉头雪莲花的结果，这是1900年，这是2000年，100年，把这个不同的大小就plot（标）在这个图上面，然后你就做一个curve（曲线），那么这段时间你看大概是60年到70年，这段正好是文化大革命了，大家都不去采集了，所以这段时间就空着，有的时候挺有意思的，你去看这些东西，你甚至能够看到标本背后的一些故事。到了1980年以后又开始慢慢地多起来，所以你整体地画一根曲线的话，它整体的大小是不断地在下降的，也就是说在人为干扰底下，人为把大的老去拿掉啊，所以它整个的个体就会越来越小，这是一个定向的，你把大的，你记得我的curve（曲线）吧，他其实是把大的给选了，留着小的，所以整个是往小的方向偏移。再看看这个水母雪莲花呢，你画不出这根线，大大小小，大大小小的都一样的，画的话它是一根平的，这就是一个挺好的例子。其实这篇文章发的还不错的，发在PNAS上，这是一个发表了的工作。我今天很多这个我都会放一些论文在上面，有同学下课来问我：“顾老师，你能不能介绍我一些文献看看”。其实我每一次都会在后面给你们一些参考文献，今天也一样，在讲的过程当中我会把这些文献放在那儿，你们有兴趣的同学、有时间的同学可以去查一查，好，这是雪莲花。再来看看捕猎，第一个例子是加拿大盘羊，这个是在，大家都知道英、美一些国家有狩猎的习俗，特别是原来，早期时候的一些贵族，它这是一种非常时尚的hobby（爱好），你们看一些老的电影，贵族家里面墙上挂一些（动物的）头，羊头啊、牛头啊、都有很大的角，所以他们狩猎加拿大盘羊的话是为它的角，不是为了吃肉，这个角越大，被打中的机会越大，因为他冲着它大的角去，所以你看这个curve（曲线），是吧，它就是越来越小，下面是年代嘛，这越来越小、越来越小，以后你就找不到这么大角的羊了，就是因为都被人杀了。这个我要说一下，其实他不是说杀了大的个体留下小的个体，其实就是整个这个物种它都向小个体的方向发展，不是因为它年纪小，它（角）小，这方面（角）大的allele，这些基因都被淘汰了，都被人给淘汰了，所以剩下来尽管小它已经性成熟了，其实它已经老大不小了，只不过它个体小，是这样的一个概念，所以这就是加拿大盘羊。再来看看鳕鱼，大西洋鳕鱼，所以你看在这个狩猎，一般在捕鱼的时候看到大的拿起来，一些小的你就放回去，其实这些小的里面有一些是幼鱼，有一些它是成年的小个头的鱼，所以常年你这么筛选的话，这么选择的话，就到了一定的时候一下子，大鱼都不见了，然后有一段时间禁猎了，不让捕了，它好像慢慢地又回来，这是一个大小的例子。所以你可以看到人为的力量是非常大的，当然这个是长期的这种观察的数据统计的结果，分析的结果，你能不能做试验呢？是可以做实验的，这是我从Futuyma（书上）拿来的，有人对美洲的原银汉鱼做的一个试验，你看到的这些鱼不是指它的年龄大小，它年龄是一样大，但是大小差别很大的。其实每一个物种都有这种现象，他做一个什么实验呢？他一共做了十代，注意啊，他这个是有next generation（下一代）的，他一年一代嘛，或者是一年两代，或者三个月一代之类的，他有一组实验专门捞大的，有一组实验专门捞小的，还有一组实验random（随机），捞上来是谁就是谁，所以你看这个curve（曲线）啊，中间这条线就是random（随机），所以你看它整个的变化，是吧，基本是波浪式的，沿着这根线上上下下在摆，而上面这个就是专门挑小的，上面这个就是专门挑小的，下面这个专门挑大的，所以挑大的那个鱼就越来越小，挑小的鱼它就越来越大，五代以后，他不再挑大的了，也不再挑小的，所有三个组全是random（随机），捞着谁算谁，所以你看他这个时候又慢慢地curve（曲线）又慢慢地平了，而这一组也是，同样的趋势，所以这才十代呀，就看到这么明显的变化，所以其实今天给你们的例子就是在反复的强调，自然选择的力量是非常大的。
下面讲一下稳定选择(stabilizing selection)，什么叫稳定选择？就是针对某个特征的性状，处于中间类型的性状被自然选择保留，那么处于两端的被淘汰。这种选择其实会降低这个物种的遗传多样性，是降低这个性状的，或者是负责这个性状我们画一个curve（曲线）是这样，如果这个是特征，这个是频率，它会专门选择中间的，去掉两边的，这叫稳定选择。我们也来举个例子，这个是一个婴儿出生重量的例子。可以看到这是纵坐标，你们左边的这张图，这是新生婴儿的百分率，而这边是他的重量，就是出生时候的重量，他按pound（磅）来算，所以你看，比较轻的少，比较重的也少，而大部分是在7磅左右，是最多的。而你们右边这个curve（曲线）是一个死亡的曲线，就新生儿死亡的曲线，你可以看到很轻的婴儿死亡率非常高，很重的婴儿死亡率也高，而这个在7磅左右的生存率是最高的，他死亡率最低，所以这个是一个稳定选择的例子，他去两头留中间。下面是间断选择（disruption selection），这个也是针对某种特征的性状选择。它正好跟stabilizing （稳定）选择是反过来的。我们看一下这个曲线，它是留两端去中间，它是这样一个选择的特征。如果你去看教科书，教科书上会说这样的选择的例子比较少啊，我给你举一个实验室的例子吧，是一个果蝇的例子。果蝇身上是有那种刚毛的，刚毛的数量是不定的，有的多有的少，就像有的人毛发比较重，有的人毛发比较少一样，果蝇也是。他怎么做呢？他就人工地进行选择，就是把它分成两组，一组专门选刚毛多的，那些刚毛少的个体就都不要了，不让它们进行交配了；还一组专门选刚毛少的，就把刚毛多的那些都淘汰掉，一代一代这么做，做了12代，你看到的结果，这是第一代，啥事没做呢，然后你有意识，这边是刚毛少的，这边是刚毛多的，做下来以后，你看，看到吧，到最后它整个就成了一个间断分布了，这边是刚毛少的，这边是刚毛多的。这只有十二代的时间，到最后就成了一个间断分布，它会增加它的多态性就在这个地方，小的大的我都留着。下面举的一个例子是一个Science paper（发表在当时我看到这篇paper（文章）以后，我说这是挺好的间断选择的例子。这蝙蝠长得不是那么pleasant（好看）的，大家都知道，蝙蝠是靠发出超声波，然后靠rebound，它的回声来定位自己，来去捕食，甚至去交朋友，都是靠这个。好，我们来看，他讲的是在有几个岛屿上的这个蝙蝠的故事。他发现同一个物种，一定是同一个物种，这个再强调一下，同一个物种的大耳马蹄蝠，它的个体大小有差异，有小的、有大的、有中等的，然后他就做了一个实验，他去测了一下，大小个体发出超声波的频率，体型小的个体它这个回声定位的频率就很高，你如果你去画一个曲线的话，它是在上面，这个是它回声频率，比较高的，倒三角都是小型的个体打这个方框框的是处于中间大小的个体，这个图还没有全，一会给你们看全的图，所以正是因为它这个特点，所以它抓昆虫的大小也就局限在一些小的昆虫，它搜索的范围也比较窄，你看它只能抓5mm的小昆虫，它的搜索范围大概是5.5m，不太大，再远了它就收不到了。我们再来看看大的，大的个体它的频率就低，如果我在这个曲线上去看，圆圈是大的，方框框是处于中间的，他能够很好地把这个频率区别出来，它这个频率低的话，就决定了它的打箭头的频率低的话，就决定了能够抓一些大昆虫，搜索的范围也广了，它可以到9.6m，差不多10m，所以一下子基本上是double（加倍）了，起码抓昆虫的（范围）扩大了好几倍。好了，你看啊，我第一节课就讲，达尔文认为同一个物种竞争最激烈，因为它们的所有资源是一模一样的，而在这个例子里面，发生了什么事儿？它们的资源发生了分化，尽管大（个体）的可能有的小（昆虫）的，它也大小通吃，但是这个小的吃不了大的，它搜索不到那个范围。好，这个频率改变以后，后果是什么？刚才说了食物资源会变，还有呢？我说它们靠什么交流？靠这个（超声波）交流，因为有的时候也许说的话就听不懂，这个同学说得很好，食物大小，找朋友就发生问题了，这个话听不懂就很麻烦，说不到一块去了。所以它这个标准就会变。这一变造成了什么后果？大的找大的，小的找小的，大小之间会有一个什么？就会有隔离。对吧，所以这个实验做得挺巧的就是，他看到了这个现象，他就测量了这种频率的变化，食物大小的变化，食物大小的变化，然后它到底怎样找朋友的话挺难的，飞来飞去你要多快的眼睛看大小啊，这来不及但是他有一个方法可以去看，它的遗传物质到底有没有发生变化，他就去做了这样一件事儿，把大、小还有中间个体抓来，我可以去看它遗传物质的改变，这个工作就是看看它们基因的相似程度，你如果相似的肯定聚类在一起，这个建树的工作我们这门课以后还要教给大家，你们去建树去。你看这个树，大的和中间类型在一起，大和大的一块，小的就落单了，而这三个都是小的，而这些都是大的，就没有一个支里面是大和小聚在一起的。这个例子还是挺好的，他就告诉你，这个地方大和小的话遗传物质是发生分化，我刚才也跟你们说，间断选择的话会增加遗传多样性，道理就在这儿，它不光是增加遗传多样性，我刚才说了啊，保持这个遗传多样性，增加遗传多样性，它更重要的一个是，有可能会促进物种的分化，明白了吧，它如果长期以往这两个都慢慢地生殖隔离了以后，有可能它们会演化成为不同的物种，这也是很明显的。所以我当时看到这篇小论文，我说这个挺好的，可以拿来给大家讲讲，我觉得是一个间断选择的例子。这个reference（参考文献）我也放在最后面。刚才我们给大家讲了三种选择，现在我们介绍一下第四种选择：平衡选择。这个选择是比较有意思的，它是一种维持population当中遗传多样性，或者多个等位基因的一种自然选择的方式。它就跟刚才讲的间断选择有点类似。我们来看看具体的情况，它也分几种类型，有一种类型叫频率依赖型选择，什么叫频率依赖型的选择呢？我们来具体看一下，频率依赖型的选择是指某种基因型是否能够被保留下来，决定于它的频率。这个都很抽象，我们来看这个，看个例子，昆虫的拟态是很有名，例子是讲的一种蝴蝶的拟态，它是一种无毒的蝴蝶和一种有毒的蝴蝶，两个不同的物种，它们翅膀上的斑纹很相似，而且它们在同一个地点，我们来看看，也是有科学家做了研究，看看能不能放得出来。它就是讲有两个科学家，在马来亚群岛，研究Papolio，是一个属，大斑凤蝶的一个属，有不同物种。他就发现，就像我刚才说的，有一个无毒的，它的翅膀上的斑纹跟有毒的翅膀上的斑纹一样，他是觉得决定翅膀上斑纹的基因，就是在无毒的里面，是对（有毒的）mimic，是叫拟态，拟态有毒斑纹的一种适应，我刚才主要讲的就是这样的一段话。所以这两个科学家就总结出两种频率依赖型的选择。一种是针对无毒的，针对无毒的它是频率依赖型的负选择。怎么讲？就是它频率越高，留下的后代却越少，你想，在同一个地点，这一定是同一个地点，蝴蝶的天敌一般是鸟类，鸟其实是有记忆的，它要咬了一口这个斑纹的蝴蝶，它觉得很好吃，它就把它吃了，它有毒的话会让这个鸟很难受，吐啊什么的，吃多了也会送命的，所以它吃了一口不好吃，它就不会再去吃了，如果你这个里面，这个habitat（生境）里面，这个生境里头，无毒的很多的话，它的频率很高的话，那么鸟吃到它的机会是不是就多？所以它这种被吃的几率就多，所以就会被淘汰的就多，所以是这样一种关系。而对有毒的那个，它是一种频率依赖型的正选择，它在这个生境里头，如果它多的话，鸟类吃十个有八个（有毒）的话，这种翅膀的斑纹就记住了，它就不会再去吃了，除非它特别笨，鸟其实是很聪明的，如果你要养过鸟，你们可以仔细观察一下，当然它里面有笨有聪明的，一般它都会学习的，它就觉得这种斑纹我别碰。所以在对有毒的蝴蝶来说，它的频率越高，它是不是越安全，它被吃的机会就越少，所以这个有毒的、无毒的正好是两个相反的频率依赖型的选择。这是讲这个蝴蝶。所以这个现象其实不光在马来亚群岛，其实（这是在南美洲）普遍存在，这个地方，你看，每一个地点基本上都有一对，有毒的无毒的，它们翅膀的斑纹非常相似，所以你就可以看得出来，昆虫的变异也很多，自然选择对它们选择的结果也是挺奇妙的。这是蝴蝶拟态。
还有一个故事是，我原来在Wash U（Washington他有一年到北大来讲课，他讲的一个故事，是讲的人类的，那时候人类基因组刚测了不久，我们在座的每一个人，我们的基因组，两个人之间的基因组差异，你们知道是多少吗？大概千分之一点几，千分之一点几，这是我们每个人之间的差异，我们和黑猩猩呢？跟你们说过的，百分之一点几。但是这个等位基因在人群当中差异是多少？高达百分之九，远远地超过人和黑猩猩，这个基因是干嘛的呢？这个等位基因编码了一个跟人类免疫有关的，这个一种蛋白质，就是识别抗原的，跟抗病有关，这样一个基因。所以你这么高的差异在人群当中，你就得去想，为什么？这个人叫Olson，他做了很多计算，然后他得出来的结论是什么呢？计算就发现变异可以追溯到四千万年以前，那时候人还没有，Homo sapiens（现代人的拉丁学名），为什么呢？然后他得了一个结论，他说就是：Frequency-dependent selection（频率依赖选择），是频率依赖型的选择。怎么讲？比如说，有一个大的流感来了，很厉害的流感，我们不说埃博拉，那个太厉害了，也不说登革热之类的，就是流感，流感差不多每隔几年就有一次非常厉害的，席卷全球的。我们在座的，流感到北大来了，在座里面就有蛮多的人就会中招了，但也有一些人他不会，对不对？为什么？他抵抗力强呗，是，genetically determined（由遗传决定的），他基因好，这跟基因有关，你们记住了，这就是跟你抗病有关的基因。所以是这样的，他的理论就说，你一个大的流感来了，很多人就会中招，现在没事了，我们都知道怎么去对付流感，有很好的医疗条件，很好的休息的条件。但你想在远古的时候，人类很少有办法对付这些大的这种病原，那么很多人就会挂（死）了，那些保持有抗病基因的人就被留下来了，对不对？他们的基因然后会快速地在人群当中再扩散出去，所以过了一段时间这些抗性的基因就成了优势基因，就成了很大多数了。你在变，病原菌也在变，新来了一个，一下又撂倒一大片，所以你又挂（死）了一批，新的抗病基因，然后又开始扩散，又变成优势的，就这么来来回回、来来回回，我们今天看到的Hla，这样多态性其实就是历史上，在人类演化的整个历史上，甚至包括很久很久的以前，祖先的，他们的演化的历史上，所留下来的痕迹，所以我们就看到了有这么高的多样性。它不是说每一次来把不抗的基因全部wipe out（淘汰），全部给淘汰掉，总有一些人没有接触这些病原的，没有接触到这些病原的还是留下来的，所以这个他就把他这种很常见的现象，他就解释为Frequency-dependent selection（频率依赖选择）。那么频率选择的第二个类型叫杂合子具有选择优势。杂合子英文叫heterozygote。这个大家都知道吧，杂合子，A、a的里面就是它这个是指一种相对的，其实我们下节课还要讲到，杂合子具有选择优势的例子，它产生后代的相对能力是杂合子高，就是AA的纯合子和aa的纯合子都会受到选择，只有Aa它受到的选择最小，我们把它定为1，这个相对的能力。这边我要给大家加一个“注”，加一个Note在这个地方，就是杂合子具有选择优势的话，大家要跟杂交优势区别开来，这个杂合子具有选择优势英文是“advantage in就是杂合子具有选择优势，而杂交优势是“heterosis”，两个完全不同的，英文上面的词儿。杂合子具有选择优势是指的一对allele（等位基因），的。而杂交优势是指两个具有不同的遗传背景的个体杂交以后，它的后代超过它的亲本，这个现象叫杂交优势，其实是指整个基因组的。大家要记住一下，是有区别的。我们再给一个杂合子具有选择优势的例子，这个可能很多同学也听过，镰刀形红细胞贫血病，叫Sickle-cell anemia，这是一个非常厉害的病。我们来看两个图，你们左边这个图是镰刀形红细胞基因频率分布的图，颜色越深就表明它的频率越高，而你们右边是一个疟疾的分布图，所以你可以看得出来，这两个图有一定的重叠性，在疟疾比较盛行的地方，这个镰刀形红细胞的基因的频率是比较高的，为什么会有这样一个巧合？为什么会有这样一个其实镰刀形红细胞的杂合子，就它一个个体，一个基因是好的，一个基因是坏的，这样叫杂合体，它在疟疾流行的地方它是有选择优势的。大家知道红细胞是携带氧气的，你是靠它携带氧的，你如果红细胞都坏了话，这是非常严重的，正常的血红细胞，它是一种圆盘状的，大家都知道疟原虫，它侵入人体以后，它要繁殖的话，它选择的地点就是选择的红细胞，它在里面繁殖，然后它的下一代出来的时候，把你整个红细胞都“炸”（破坏）掉了，就是为什么疟疾是会死人的呢，其实它还是挺严重的。这为什么会得镰刀形红细胞这种贫血病呢？就是因为编码红细胞蛋白的基因里面发生了一个突变，使得它翻译出来的蛋白，基因表达、翻译出来的蛋白就不能够折叠成一个正常的形状，看一下这个图，这个图有点小，可能看不太清楚，这是一个杂合子的红细胞的图，你们看得到吧？有的细胞是圆的，有的细胞像月亮一样、像镰刀一样，这个像镰刀一样的就是它这个里面有一个坏的蛋白，有一个突变的蛋白的，就是有一个突变的基因编码的，一个碱基的差异造成了一个氨基酸的差异，就造成这样严重的后果。所以在这个镰刀形红细胞里面，它特别容易破，它就根本没法携带氧，所以它就严重地缺氧。所以如果有哪个个体，有两个基因都是突变了的基因的话，就是突变基因纯合体他（她）的成活率非常低，基本上活不到成年，就活不到能生孩子，就完全就被自然选择淘汰掉，活不长又不能留下孩子。那么这个杂合体，因为他（她）有一半红细胞是好的，它能够携带氧气，所以一般情况底下，你不要让他（她）跑长跑，这跑长跑是要他（她）命的，就一般情况底下他（她）其实是没有什么表型的，他（她）还是能够很好地存活的，同时疟原虫在他（她）的（红细胞里），因为有一半是坏的，它也不能够很好地繁殖，所以他（她）基本上不得疟疾。这是为什么在疟疾盛行的地区，这个杂合子（一个基因好的，一个基因坏的），这样的个体他（她）反而有自然选择的优势，你真正的两个基因都是好的，容易的疟疾，两个基因都是坏的，你活不到生孩子的年龄，这个杂合体他（她）有这个优势，他（她）能够很好的活着，不得疟疾。这是很典型的杂合子具有选择优势的例子。这是Nigeria（尼日利亚），在非洲的一个国家，在它这个国家里面做的一个统计，这个很好检测，因为他（她）一个基因坏了嘛，所以你拿来他（她）的DNA扩增一下，一测序就知道他（她）是（有病的）纯合体、杂合体，还是正常的纯合体？这是很好做的，所以就统计了大概一万多人，这个数字很小，你们看不清，我放大一下，我觉得这个例子挺好的，应该给你们仔细地讲一下。突变基因的纯合体我们把它叫做SS，这个S就是在这个一万多人群里面有29个人，杂合的（一个好，一个坏）有2992（2993）个人，两个都是好的，有9000多个人，这是一个我们观察到的数据。有了这个数据，我们就可以拿哈代公式来做文章了，对吧，这个公式我们知道，所以有了这样一个数据，我们是不是可以把这个S基因就是突变基因的频率给它算出来啊？对不对？很容易的。就是等于0.123，那么A基因的频率呢？拿1减一下不就出来了嘛！对吧，也出来了吧，所以有了这样一个频率，基因的频率，你再去算，算什么？你可以去算一个标准的，理想的群体里面，在这个基因频率底下，你预期能够得到多少个SS、SA和AA，可以做吧？很容易。所以你就拿S的基因频率的平方，那就是SS的基因型的频率，然后乘以一下你所观察到的两万（1万）多个人，你的得出来的个体就是预期的在一个标准的、在一个理想的Population（种群）里面，没有自然选择，没有什么的，它应该存在的这样的基因型的个体数，是不是？好了，一算算出来，一百多人呢！187.4。那么同样的道理，杂合体你也可以去算一下，拿这个频率再去乘以你所观察的1万多人，得出来的数是2672，拿0.877的平方在乘以一下你观察的总人数，等于9527。这是你预期在一个理想的Population（种群）当中得到的数，所以你拿这个预期的数跟你观察到的数去比，很明显你预期这个S，两个基因都是坏的个体数要达到100多，你实际观察的只有29人；而杂合体你预期得到的是260（2600）多，而你观察到的是290（2900）多；而这个正常人两个都是好的话，你预期是9500多，你观察到的是9300多，看到了吧，上一节课我跟你们说，就是做Population Genetics（群体遗传学）研究的话，基因频率很重要的，你拿基因频率给它放到一些公式里面去，你可以算出不同的力量，这个算下来自然选择的力量就在这儿，自然选择选择谁？杂合子，很明显，杂合子存在的数量比你预期的要大，它就是被保留下来，它有这个选择优势，这个例子我觉得很好，以后我还会讲到，讲一些概念的时候还会用到这个例子，大家就记住。那么下面一种选择是针对分子水平的，用的比较多的，所谓的正选择和负选择。正选择（positive selection），就是自然选择会“选留”一些稀少的等位基因，拥有这些等位基因能够繁殖更多的后代，是这样的，所以基本上是针对等位基因，就分子水平用得很多。同样道理你这个，我们在讲负选择以前，我们在多讲两句正选择，拥有这样突变的，就是能够被保留下来的这些突变的基因，往往拥有跟原来的基因不同的功能。这个以后我们讲分子演化的时候还会再讲到这一点，现在你就有个印象，就说这种新的功能，能使拥有它的个体更好地适应多变的环境。负选择（negative selection or purifying就是淘汰一些稀少的allele（等位基因），你看全是针对等位基因来说。就拥有这些等位基因的个体，不能够很好的生存，但它不能繁殖，或者它繁殖的后代比别人要少，这样的话都有可能被自然选择所淘汰。这样受负选择作用的基因一般来说它都是失去了原来的一些功能，把这功能丢掉了，正选择它是获得了一些新功能，而这个是新功能没有，连原来的功能都丢了，是这样的。就是我再强调一下，正选择、负选择一般都是针对分子水平的演化而言的，这个我会在讲分子演化的时候再提到这样的正选择、负选择。
最后讲一下人工选择，既然有的同学提出来菜花这些例子。人工选择是现在非常热的一个话题，原来我们都觉得人工选择都靠边站，太artificial了（人为），我们关注自然。现在人们做的话基本上把自然选择和人工选择结合起来了，因为人工选择选的时候基本上是在自然的一些突变里面去选，再来进行一些遗传操作，就是杂交什么的。我们来看一下，举一些例子给大家。先讲一下概念，宏观的是指人类根据自身的需求，针对一些生物的特定性状进行定向选择，这个其实我刚才也是，我问这个定向（选择）概念的时候，有一些同学提出来的。这个人工选择是非常强的定向选择，定什么向？根据我们自己的需要，你需要它变得更红？你需要它变得更高产？你需要它变得更香？这就是一种定向的。使一些性状这个越来越强，你所需要的性状越来越强，你不需要的性状就被淘汰掉。而从微观的水平上来说，就是“选留”了跟我们人类需要相关的性状的等位基因，决定这些性状的等位基因被留下来，而其他的等位基因就被淘汰了。这是从微观的层次，所以你看我一般给你一个宏观的、给你一个微观的。下面我们看一些例子。我们每天都要吃大米，大米是水稻，作物叫水稻，我们食用的部分叫大米，它不是凭空产生的，它是从野生稻被人类驯化而来的。看一个图，你们右边的这个长得直直的，是个栽培的稻，而你们左边这个，披头散发的就是野生稻，是栽培稻的祖先。除了它这个长相，野生稻是匍匐型生长的话，它的这个稻粒特别容易掉，因为这样的话才有利于它扩散，对不对？它如果牢牢的结在那个穗子上，那就惨了，它就扩散不出去。还有就是它的芒很长，看到吧，你们右边这个图，长长的芒，这个芒是有利于它扎在动物身上帮着它传播出去，同时也是一种保护。那么经过人类的驯化、培育，这驯化和育种其实是两个概念，驯化就是说，我拿来野生植物种在我家门口，我把好的给留下来，接着再种，我在从好的里面再选好的，我不去做遗传操作的，我不去做杂交，不去做这种的。而育种就是有意识的进行杂交了，进行遗传操作了。好了，到了栽培稻了，我们看看它不光“站直”了，它的穗不容易掉，你看到哪个成熟的稻田里面稻粒都在地下的，不会的是吧，都在稻穗上；芒没了，对不对？都没有芒了，这就利于人类去收割，利于人类去脱壳，继续地操作。这是一个比较长期的过程，现在这个研究的太热了，人们找到哪个基因控制它的芒，哪个基因控制它掉还是不掉，这些都找到了，我把一些参考文献放在这个上面，大家感兴趣可以去看看。水稻，水稻以后的课我们还要再讲到它，这个太重要了。小米，这个小米的话是从狗尾巴草来的，这个也是很多人都不知道的。狗尾草，其实它是小米的祖先。这个关于它的到底起源于什么地方呢？就是现在比较流行的学派，是说它起源于黄河流域，起源于中国，是8000多年前，我的祖先把它给驯化，成了这个小米，这也是有参考文献的。现在小米又成了热点了，水稻竞争的一塌糊涂，人们又转到小米身上。大豆，这个也说过的，其实我们吃的这个大豆是从野生大豆演化而来的。这个是上一节课给你说到吧，我们有很惨痛的教训的，这个就是遗传资源的问题。马铃薯，刚才讲的几个，都是跟中国有关的，基本上都是在中国完成的驯化、培育，就是最先起源于中国。土豆不是，土豆是起源于南美了。让我们来看一看，它这个野生的物种和我们现在栽培的，在这个驯化当中，就是原来的野生种是二倍体，到了我们这个变成四倍体了，我们吃的。所以它不光样子变了，大小也变很大，煮一个就够你吃了，要不然你要煮很多，这个基因组也被测序了。番茄就更有意思了，这个是野生的，那个是栽培的品种之一，巨大这个，这个大了好多好多倍，番茄也是现在很热的。番茄的驯化是也是在南美那边，印第安人最早开始驯化，然后传到欧洲再传到中国。关于番茄还有什么故事呢？说第一个吃它的人很勇敢，其实挺好吃的。最近也是文章很多，人们去研究到底哪一个基因去控制大小，这个不是说长大就能长大的，它是基因控制的，也把它找到了。黄瓜，黄瓜你看，我们前面讲的几个物种全是不同的种了，野生种，栽培种是不同的种，黄瓜属于一个还在驯化当中的一个，所以你看我用了什么？亚种。黄瓜的野生种和我们现在吃的黄瓜，是同一个物种下两个不同的亚种。看它的祖先，很难想象是这样的，你们右边的是栽培的黄瓜。野生的黄瓜苦得要死，我记得我小时候，我们家旁边有地，我种过黄瓜，种黄瓜的时候我外婆就跟我说，它是雌雄异花的，雌花你别去碰，碰了以后长大了它是苦的，那时候我们就不去碰，大人就觉得你别手很潮，总去碰，以为是这样的，其实它是有科学道理的，为什么？这个苦味是一种生物碱，它是由基因控制的，它的合成是由基因控制的。这个基因，苦味基因，决定苦味的基因还没有完全地被从基因组里面，从栽培的黄瓜基因组里面剔除掉，这个基因是受什么调控呢？受伤害诱导，你如果碰它一下，它伤了，它就表达了，这黄瓜就苦了，有意思吧？但是也有一些黄瓜品种，你怎么碰它，它都不苦，这个基因就out（不起作用）了。所以说它还是在一个驯化过程当中的一个物种，太有意思了我觉得这个。它起源于印度，大概5000年前，这个苦味是很有意思的，现在人们也去做它的卷须什么的，这个我就不去说了，这方面的文章现在也多起来了，给你们的一个是它们基因组的一个参考文献。你去看，你对人类作物的定向的这种选择，对作物好不好？它这个苦味是干嘛的？保护自己的，虫来咬一口，把它苦死了，是不是？它就把自己给保护住了，你把这个苦味弄掉了，它只能给你吃，只能在你的照顾底下长，所以人工的选择其实很大程度上就是为了人类的需要，对作物来说不是一件好事。你把这种野生的和栽培的东西放在一起长，你放心过不了几年，栽培的东西就out（不存在）了，都是野生的，栽培的东西没有竞争优势的，如果你人不管它，不给它除草，不给它施肥，不给它浇水，它竞争不过野生，就这个道理。当然人工你还可以创造一些新的物种。这是挺有意思的一个例子，大家知道小麦、黑麦是独立的物种，都在不同的属里面，人类很伟大，有本事把这个两个不同的属杂交，形成一个新的物种叫小黑麦，把小麦的学名的前面一部分加上黑麦的后面一部分，弄了一个新的属，人工合成的一个物种，这是我们国家科学家也在做，全世界科学家都做过，欧洲科学家做过，美国科学家做过。我国科学家从1951年就开始做，的一个。今天我们是讲自然选择的一个定义和类型，其实涉及到很多跟人类相关，人也是自然的一部分。但是在人类的这种选择里头，我还是细分了一下，有on purpose的，有目的的，还有的是你（人类）的一些行为造成的一些后果。小结一下，我们今天的这个（内容），自然选择给了你们一个定义，是吧？然后我们介绍了类型，定向、稳定、间断，平衡，有频率依赖型和杂合子优势的，正选择、负选择，还有就是自然选择和人工选择是有方向的，这一再强调演化没有方向，自然选择有方向，人工选择更有方向。而且这个力量，通过我给你们举的例子，大家都知道，这个力量是非常巨大的。其实每一次课的结束我都会给大家参考文献，感兴趣的同学你们一定要去看一看。除了这几篇我在讲课的当中也给了很多，这节课就到这儿，谢谢大家。